Deroceras caucasicum (Simroth, 1901)
слизень кавказский садовый
Тело мягкое, водянистое. Длина мантии составляет 1/4-1/3 длины тела, и не менее половины ее
приходится на крупный капюшон. Между мантийной щелью и средней линией спины 14-16 рядов морщин. На заднем конце тела располагается короткий тупой киль. Окраска очень варьирует - от грязно-белой, серовато-желтой или серовато-розовой до темно-бурой. Мантия окрашена в тон спины, но темнее. Щупальца, затылок и шея всегда серые или почти черные, даже под капюшоном. Подошва светлая. Более темная окраска переднего конца тела, мантии и, реже, спины обязана густому налету микроскопических точек. В отличие от Krynickillus melanocephalus, у которого имеется аналогичная пигментация, у D. caucasicum пигмент распространяется и на края мантии, оставляя свободным только валик вокруг пневмостома.
Характер окраски очень зависит от освещенности биотопа. В тенистых местах популяции отличаются более светлой окраской - грязно-белой или серовато-желтой и более слабым развитием темного налета; на открытых местах преобладают популяции с темной окраской за счет более сильного развития темного налета; при этом некоторые особи становятся почти черными, особенно в области мантии. Потемнение также связано с возрастом. Совсем молодые слизни имеют лишь редкие темные точки в задней половине мантии и легкий серый налет на шее, щупальцах и затылке. С возрастом темный пигмент распространяется на всю мантию и даже на спину, а передний конец тела становится очень темным, почти как у K. melanocephalus.
Размеры: длина в сокращенном состоянии до 40 мм, длина мантии до 15 мм. Длина лектотипа 27 мм, а мантии 9,5 мм. Половозрелые кавказские слизни в условиях Приморского края имеют длину тела 30-50 мм в сжатом и до 70 мм в вытянутом состоянии. Длина взрослых особей в Таджикистане достигает 60 мм.
Раковина овальная.
Слизь бесцветная.
Вид является очень влаголюбивым, обитающий чаще всего по берегам водоёмов и на влажных лугах и у болот в лесной зоне. Также встречается в степной и полупустынной зоне, но в этом случае только в поймах рек.
Характерной особенностью гомельского биотопа является наличие низинных заболоченных участков с островками древесно-кустарниковой растительности, в состав которых входят крушина, ива, дуб, тополь, ясень, остролистый и американский клён. Из других видов слизней в данном местообитании совместно с D. caucasicum были также обнаружены D. reticulatum, Limax maximus и Arion subfuscus. При этом следует отметить, что активность моллюсков наблюдалась и поздней осенью, после ночных заморозков, при плюсовой дневной температуре воздуха.
До середины прошлого столетия естественный ареал D. caucasicum ограничивался Крымом и центральными и восточными областями Кавказа. Однако позже вид был занесен в Казахстан, Узбекистан и Таджикистан. В октябре 2007 г. зафиксированы большие колонии этого вида в Киевской области. Позже выяснилось, что кроме антропогенных ландшафтов на юго-востоке Украины D. caucasicum населяет и природные биотопы. В 2009 г. указывался для Московской обл., на данный момент вид расселился и в других областях как центральной России, так и ее Дальнего Востока (Приморье от Владивостока до Находки).
На территории Беларуси вид впервые был обнаружен осенью 2016 г. В ноябре 2017 г. существование данной популяции в этом месте подтвердилось новыми находками. Все три особи найдены под лиственным опадом, лежащими на земле деревьями и бытовым мусором на влажном пойменном лугу неподалеку от п. Якубовка Ново-Белицкого района г. Гомеля.
По мнению А. М. Островского, проникновение D. caucasicum на территорию Беларуси произошло антропохорным путём вместе с перевозкой и пересадкой садовых растений, которая, как правило, проводится поздней осенью и ранней весной. Вполне вероятно, что в почве вместе с посадочным материалом могли оказаться яйца D. caucasicum, который размножается осенью. Это предположение полностью согласуется с результатами исследований других специалистов. Также успешному размножению D. caucasicum в новых природно-климатических условиях также могла способствовать и наметившаяся тенденция потепления климата.
О биологии вида крайне противоречивые сведения. Возможно, это связано с очень разными природными условиями, к которым приспособился этот слизень-вселенец. Указывается, что взрослые особи на Кавказе встречаются только осенью. Вместе с тем, для Казказа также указывается, что на зимовку предположительно уходят молодь, полувзрослые слизни и яйца. К аналогичному выводу пришел Иззатуллаев (1975) на основании наблюдений, сделанных в Душанбе. Увалиева (1975), которая изучала питание, рост и размножение этого вида в пригородных хозяйствах Алматы (предгорья Заилийского Алатау), пришла к несколько иным выводам. Она отмечает, что в течение года этот слизень откладывает яйца трижды: перезимовавшие полувзрослые слизни - весной, перезимовавшая молодь - летом, часть сеголеток (генерация перезимовавших яиц) - осенью. Вместе с тем Рымжанов (2009), подробно изучив слизней-вселенцев в той же Алматинской обл. в тех же предгорьях Заилийского Алатау, но в условиях дикой природы пришел к выводу, что зимуют только яйца. К сходным выводам пришла и Прозорова и др. (2015), изучавшая биологию этих слизней в дикой природе в Приморье, вместе с тем допускающая, что и в Приморье вблизи теплых убежищ (отапливаемые дома с подвалами, трубы теплоцентрали) может реализовываться жизненный цикл с зимовкой молоди и полувзрослых особей, поскольку среди половозрелых осенних слизней изредка встречались ювенильные особи в популяциях, обитающих вблизи стационарного жилья. Вместе с тем Прозорова не совсем корректно указывает для территории Украины жизненный цикл слизня, предположительно указываемый для Кавказа, ссылаясь на Гураль-Сверлову и др. (2009). Дело в том, что и там для Украины такой жизненный цикл слизня указан как вероятный, а не доказанный. Какой жизненный цикл у кавказского садового слизня - пока неизвестно. Скорее всего, с зимующими яйцами.
Обнаружение агрессивного чужеродного кавказского слизня-вредителя D. caucasicum на юго-востоке Беларуси является продолжением активной экспансии в северном и восточном направлениях в умеренной зоне Евразии. После инвазирования на освоенных территориях в ближайшем будущем следует ожидать вспышку численности этого быстро размножающегося слизня, как это наблюдалось в ряде других регионов, куда проник данный вредитель. В свою очередь, это приведёт к повреждению природных экосистем и конкурентному вытеснению из них аборигенных видов наземной малакофауны. Вселение D. caucasicum неизбежно повлечёт и распространение связанных с ним опасных паразитов домашних животных.
приходится на крупный капюшон. Между мантийной щелью и средней линией спины 14-16 рядов морщин. На заднем конце тела располагается короткий тупой киль. Окраска очень варьирует - от грязно-белой, серовато-желтой или серовато-розовой до темно-бурой. Мантия окрашена в тон спины, но темнее. Щупальца, затылок и шея всегда серые или почти черные, даже под капюшоном. Подошва светлая. Более темная окраска переднего конца тела, мантии и, реже, спины обязана густому налету микроскопических точек. В отличие от Krynickillus melanocephalus, у которого имеется аналогичная пигментация, у D. caucasicum пигмент распространяется и на края мантии, оставляя свободным только валик вокруг пневмостома.
Характер окраски очень зависит от освещенности биотопа. В тенистых местах популяции отличаются более светлой окраской - грязно-белой или серовато-желтой и более слабым развитием темного налета; на открытых местах преобладают популяции с темной окраской за счет более сильного развития темного налета; при этом некоторые особи становятся почти черными, особенно в области мантии. Потемнение также связано с возрастом. Совсем молодые слизни имеют лишь редкие темные точки в задней половине мантии и легкий серый налет на шее, щупальцах и затылке. С возрастом темный пигмент распространяется на всю мантию и даже на спину, а передний конец тела становится очень темным, почти как у K. melanocephalus.
Размеры: длина в сокращенном состоянии до 40 мм, длина мантии до 15 мм. Длина лектотипа 27 мм, а мантии 9,5 мм. Половозрелые кавказские слизни в условиях Приморского края имеют длину тела 30-50 мм в сжатом и до 70 мм в вытянутом состоянии. Длина взрослых особей в Таджикистане достигает 60 мм.
Раковина овальная.
Слизь бесцветная.
Вид является очень влаголюбивым, обитающий чаще всего по берегам водоёмов и на влажных лугах и у болот в лесной зоне. Также встречается в степной и полупустынной зоне, но в этом случае только в поймах рек.
Характерной особенностью гомельского биотопа является наличие низинных заболоченных участков с островками древесно-кустарниковой растительности, в состав которых входят крушина, ива, дуб, тополь, ясень, остролистый и американский клён. Из других видов слизней в данном местообитании совместно с D. caucasicum были также обнаружены D. reticulatum, Limax maximus и Arion subfuscus. При этом следует отметить, что активность моллюсков наблюдалась и поздней осенью, после ночных заморозков, при плюсовой дневной температуре воздуха.
До середины прошлого столетия естественный ареал D. caucasicum ограничивался Крымом и центральными и восточными областями Кавказа. Однако позже вид был занесен в Казахстан, Узбекистан и Таджикистан. В октябре 2007 г. зафиксированы большие колонии этого вида в Киевской области. Позже выяснилось, что кроме антропогенных ландшафтов на юго-востоке Украины D. caucasicum населяет и природные биотопы. В 2009 г. указывался для Московской обл., на данный момент вид расселился и в других областях как центральной России, так и ее Дальнего Востока (Приморье от Владивостока до Находки).
На территории Беларуси вид впервые был обнаружен осенью 2016 г. В ноябре 2017 г. существование данной популяции в этом месте подтвердилось новыми находками. Все три особи найдены под лиственным опадом, лежащими на земле деревьями и бытовым мусором на влажном пойменном лугу неподалеку от п. Якубовка Ново-Белицкого района г. Гомеля.
По мнению А. М. Островского, проникновение D. caucasicum на территорию Беларуси произошло антропохорным путём вместе с перевозкой и пересадкой садовых растений, которая, как правило, проводится поздней осенью и ранней весной. Вполне вероятно, что в почве вместе с посадочным материалом могли оказаться яйца D. caucasicum, который размножается осенью. Это предположение полностью согласуется с результатами исследований других специалистов. Также успешному размножению D. caucasicum в новых природно-климатических условиях также могла способствовать и наметившаяся тенденция потепления климата.
О биологии вида крайне противоречивые сведения. Возможно, это связано с очень разными природными условиями, к которым приспособился этот слизень-вселенец. Указывается, что взрослые особи на Кавказе встречаются только осенью. Вместе с тем, для Казказа также указывается, что на зимовку предположительно уходят молодь, полувзрослые слизни и яйца. К аналогичному выводу пришел Иззатуллаев (1975) на основании наблюдений, сделанных в Душанбе. Увалиева (1975), которая изучала питание, рост и размножение этого вида в пригородных хозяйствах Алматы (предгорья Заилийского Алатау), пришла к несколько иным выводам. Она отмечает, что в течение года этот слизень откладывает яйца трижды: перезимовавшие полувзрослые слизни - весной, перезимовавшая молодь - летом, часть сеголеток (генерация перезимовавших яиц) - осенью. Вместе с тем Рымжанов (2009), подробно изучив слизней-вселенцев в той же Алматинской обл. в тех же предгорьях Заилийского Алатау, но в условиях дикой природы пришел к выводу, что зимуют только яйца. К сходным выводам пришла и Прозорова и др. (2015), изучавшая биологию этих слизней в дикой природе в Приморье, вместе с тем допускающая, что и в Приморье вблизи теплых убежищ (отапливаемые дома с подвалами, трубы теплоцентрали) может реализовываться жизненный цикл с зимовкой молоди и полувзрослых особей, поскольку среди половозрелых осенних слизней изредка встречались ювенильные особи в популяциях, обитающих вблизи стационарного жилья. Вместе с тем Прозорова не совсем корректно указывает для территории Украины жизненный цикл слизня, предположительно указываемый для Кавказа, ссылаясь на Гураль-Сверлову и др. (2009). Дело в том, что и там для Украины такой жизненный цикл слизня указан как вероятный, а не доказанный. Какой жизненный цикл у кавказского садового слизня - пока неизвестно. Скорее всего, с зимующими яйцами.
Обнаружение агрессивного чужеродного кавказского слизня-вредителя D. caucasicum на юго-востоке Беларуси является продолжением активной экспансии в северном и восточном направлениях в умеренной зоне Евразии. После инвазирования на освоенных территориях в ближайшем будущем следует ожидать вспышку численности этого быстро размножающегося слизня, как это наблюдалось в ряде других регионов, куда проник данный вредитель. В свою очередь, это приведёт к повреждению природных экосистем и конкурентному вытеснению из них аборигенных видов наземной малакофауны. Вселение D. caucasicum неизбежно повлечёт и распространение связанных с ним опасных паразитов домашних животных.
Приложение. Биология нового вселенца в Беларусь совершенно не изучена по понятным причинам - вид обнаружен совсем недавно. И образ жизни, и биология слизней могут сильно отличаться, однако самые подробные данные приведены только Рымжановым для Алматинской обл. и Прозоровой для Приморья. Поэтому небезынтересно узнать некоторые подробности, однако следует помнить, что данные для Беларуси могут значительно отличаться.
1. Рымжанов. Брачные игры и копуляция у разных популяций наступает в разное время. В зависимости от погодных условий конкретной местности она происходит с начала осени до ее середины, а иногда и до середины ноября. Спаривание, как и у большинства наземных моллюсков, обычно происходит вечером, ночью или ранним утром; в пасмурную погоду, особенно после дождя, копуляция может происходить и в дневное время. Брачные игры у кавказского слизня имеют много общего с другими видами рода и состоят из трех фаз: преследование, движение по кругу и собственно спаривание.
Одни и те же особи могут участвовать в брачных играх до 2-3 раз. Слизни, участвующие в брачных играх в группах, состоящих из 3 и более особей, начинают игры без преследования. Во время преследования пара копулянтов движется в одном направлении. В начале первой фазы скорость движения составляет 20-25 см в минуту. Через 5-7 мин скорость несколько уменьшается. Затем первый слизень замедляет движение и останавливается; второй, догнав партнёра, начинает его ощупывать при помощи щупалец и околоротовых лопастей, начиная со спины. Через 10-15 мин после окончания фазы преследования начинается круговое движение слизней по часовой стрелке. Полный круг слизни совершают примерно за 2 мин. Через 45-55 мин от начала второй фазы скорость кружения падает: полный круг делается за 4 мин. Ещё через 7-10 мин начинаются движения (изгибание и разгибание) и повторяются по несколько раз.
После того как слизни завершили брачные игры, т. е. прекратили движение по кругу, они сильно изгибаются и плотно контактируют вывернутыми пениальными придатками и стимуляторами. Считается, что самооплодотворение у этого вида отсутствует.
Откладка яиц начинается в конце осени, через 14-20 дней после копуляции. Яйца откладываются порциями (кладками) в несколько мест, под камнями, опавшими деревьями, в щели почвы, у подножья травянистых растений и другие предметы, лежащие на земле. Каждый слизень в несколько приемов откладывает 60-78 яиц, которые он помещает либо в специально выдолбленные в почве ямки глубиной 3-5 см, или под различные предметы или комки почвы.
Судя по тому, как слизни откладывают яйца кладками предполагается, что и формирование их идет поэтапно. Поэтому нет связи между числом яиц в кладке и длительностью их откладывания. Каждая кладка содержит 12-28 яиц. Яйца имеют размеры от 2,2х2,3 до 6х2,6 мм, прозрачные с желтоватым оттенком.
Места (убежище), в которых зимуют яйца, защищают их не только от экстремального охлаждения, но и
предохраняют от высушивания и сглаживают скорость охлаждения и согревания, делая этот процесс
постепенным, растянутым во времени. После откладки яиц слизни больше не спариваются, даже не участвуют в брачных играх.
Как и других видов рода Deroceras, у кавказского слизня имеет место постэмбриония: в одном яйце удавалось обнаружить до четырех зародышей. Встречаются яйца без эмбрионов.
Эмбриональное развитие в Алматинской обл. протекает в два сезона – осенью и весной. Яйца, отложение при температуре почвы 6-10° развиваются до конца октября, т. е. до тех пор пока температура почвы не падает до 5°, которая является нижним температурным порогом развития яиц. Верхний температурный порог развития яиц около 25°.
В местах зимовок яиц температура почвы колеблется от +1 до -4°. Эмбриогенез яиц весной начинается, когда температура почвы поднимается до 6-8°. Таким образом у кавказского слизня в природе эмбриональное развитие идет осенью 2 недели, весной 3 недели, т. е. 35 дней при среднесуточной температуре почвы 8-12°.
Эмбриональное развитие заканчивается вылуплением молоди, которая прогрызает оболочки яйца. Перед
вылуплением зародыш проглатывает неизрасходованные остатки белка яйца. Первые часы после вылупления некоторые молодые слизни съедают яйцевые оболочки, нередко распространяя свой аппетит на несколько запоздавшие в развитии яиц той же кладки.
Неодновременность развития яиц и выхода из них молоди, видимо, является адаптивной чертой, направленной на оптимальную выживаемость молоди при переходе на самостоятельный образ жизни.
Постэмбриогенез и рост. Только что вылупившихся слизни бесцветны (прозрачные) или светло-серые с бурым оттенком. На спине и мантии имеются темные точки. Глазные щупальца бурые, в первые часы
после вылупления они наполовину втянуты во внутрь. Поэтому омматофор находиться в средней части щупальца. Длина тела вылупившейся молоди при движении составляет: 4,5-5,0 мм, ширина 1,0-1,2 мм.; длина тела при покое 3,4-4,0 мм, ширина 1,3-1,5 мм.
Рост слизней в природе продолжается 1З0-150 дней. На этом отрезке роста заканчивается ювенильная фаза.
Взрослая, половозрелая фаза начинается сразу же после окончания ювенильной фазы. Окраска слизней в
первые дни жизни не меняется. В популяциях преобладает светло-серые особи с розовым оттенком. Лишь через 2-3 недели слизни приобретают светло-коричневую окраску. Потемнение слизней, в результате распространения пигмента на спину и мантию, наблюдается в конце лета.
Большие колебания длины и ширины тела животных одного поколения вызваны растянутым периодом вылупления молоди из яиц и их неравномерным ростом, связанного с питанием и влажностью и температурой окружающей среды.
Особую фазу роста и жизненных циклов представляет старение, определяющее предельную продолжительность жизни особей. Эта фаза у кавказского слизня начинается вслед за взрослой фазой, в середине осени после достижения 80-85% всей продолжительности жизни и 60-80% предельного веса слизней.
Исследования показали, что кавказский слизень живёт 6-8 месяцев. Генерации, начавшие свою жизнь в апреле-мае, заканчивают цикл в октябре-ноябре. Слизни, вылупившиеся позже, т. е. в конце мая или в начале июня, заканчивают цикл в середине ноября. Взрослые слизни гибнут на 2-6-й день после откладки яиц, поэтому после первой копуляции численность животных резко падает. К концу ноября остаются единичные особи, не достигшие половой зрелости по разным причинам, а также некоторые половозрелые особи, не успевшие копулировать. Однако к концу ноября все слизни гибнут. Перед смертью активность слизней падает. Количество принимаемой пищи уменьшается и прекращается полностью. Вес тела снижается до 30-40%, длина тела сокращается. Ротовая полость вместе с глоткой выворачивается наружу. Слизни обычно погибают лежа на левом боку.
На зимовку остаются только яйца слизней.
2. Прозорова. Половозрелые кавказские слизни в условиях Приморского края появляются только осенью, как на Кавказе и в Таджикистане. Выход слизней из яйцевых капсул происходит начиная с мая, после чего они некоторое время держатся в полостях верхнего слоя почвы, а затем переходят к обитанию в подстилке. Так, первые ювенильные особи с телом 0,5-0,8 см в длину отмечены нами в начале июня среди прошлогодней листвы и валежника в садово-парковой зоне Владивостока. В мае эти слизни в подстилке ни разу не встречались. В течение лета слизни активно питаются и растут. При этом в августе, несмотря на крупные размеры кавказских слизней, их половая система еще недоразвита, а копулятивный аппарат может иметь вид тяжа. В начале сентября рост тела заканчивается и начинается активное формообразование всех отделов гениталий, завершающееся примерно в возрасте 5 мес. Причем это происходит не одновременно у всех особей популяции, а может растягиваться на срок до 1,5 мес. Со второй половины сентября начинается копулятивное поведение особей. Весь октябрь происходят копуляция и откладка яиц, продолжающаяся вплоть до ноября, несмотря на заморозки.
Слизни размещают яйца в верхнем слое почвы в небольших углублениях, под комьями земли, в куртинах трав и под различными укрытиями. После откладки яиц моллюски гибнут в течение недели. На основании этих фактов предположено, что в большинстве приморских популяций кавказского садового слизня зимующей стадией являются яйца, что было подтверждено в ходе полевого эксперимента по зимовке данного вида на п-ове Муравьев-Амурский.
3. Лихарев, Иззатуллаев. В Таджикистане зимуют яйца, молодь и полувзрослые особи. Размножается весной (апрель-май) и осенью (ноябрь). Одна пара слизней может спариваться до 5 раз. Через 9-10 после первой копуляции начинается откладка яиц в щели почвы, под камни, в подстилку и у корней растений. Число кладок у одного слизня до 8-10, причем в каждой до 50 яиц. За сезон одна особь может отложить до 400 яиц, которые имеют округлую или эллипсоидальную форму. Молодь вылупляется на 18-21-й день после откладки.
Летом активность слизней снижается или прекращается. За год дает 2-3 генерации.
Весной вредит всходам овощных культур - луку, укропу, огурцам, капусте - поедает молодые листья и побеги, а также ягодам клубники; осенью - кочанам капусты, плодам томатов, огурцов, тыквы, баклажанов, падалицам яблок и груш. В овощехранилищах вредит картофелю, моркови, яблокам. В Армении вредит парниковой рассаде табака.
1. Рымжанов. Брачные игры и копуляция у разных популяций наступает в разное время. В зависимости от погодных условий конкретной местности она происходит с начала осени до ее середины, а иногда и до середины ноября. Спаривание, как и у большинства наземных моллюсков, обычно происходит вечером, ночью или ранним утром; в пасмурную погоду, особенно после дождя, копуляция может происходить и в дневное время. Брачные игры у кавказского слизня имеют много общего с другими видами рода и состоят из трех фаз: преследование, движение по кругу и собственно спаривание.
Одни и те же особи могут участвовать в брачных играх до 2-3 раз. Слизни, участвующие в брачных играх в группах, состоящих из 3 и более особей, начинают игры без преследования. Во время преследования пара копулянтов движется в одном направлении. В начале первой фазы скорость движения составляет 20-25 см в минуту. Через 5-7 мин скорость несколько уменьшается. Затем первый слизень замедляет движение и останавливается; второй, догнав партнёра, начинает его ощупывать при помощи щупалец и околоротовых лопастей, начиная со спины. Через 10-15 мин после окончания фазы преследования начинается круговое движение слизней по часовой стрелке. Полный круг слизни совершают примерно за 2 мин. Через 45-55 мин от начала второй фазы скорость кружения падает: полный круг делается за 4 мин. Ещё через 7-10 мин начинаются движения (изгибание и разгибание) и повторяются по несколько раз.
После того как слизни завершили брачные игры, т. е. прекратили движение по кругу, они сильно изгибаются и плотно контактируют вывернутыми пениальными придатками и стимуляторами. Считается, что самооплодотворение у этого вида отсутствует.
Откладка яиц начинается в конце осени, через 14-20 дней после копуляции. Яйца откладываются порциями (кладками) в несколько мест, под камнями, опавшими деревьями, в щели почвы, у подножья травянистых растений и другие предметы, лежащие на земле. Каждый слизень в несколько приемов откладывает 60-78 яиц, которые он помещает либо в специально выдолбленные в почве ямки глубиной 3-5 см, или под различные предметы или комки почвы.
Судя по тому, как слизни откладывают яйца кладками предполагается, что и формирование их идет поэтапно. Поэтому нет связи между числом яиц в кладке и длительностью их откладывания. Каждая кладка содержит 12-28 яиц. Яйца имеют размеры от 2,2х2,3 до 6х2,6 мм, прозрачные с желтоватым оттенком.
Места (убежище), в которых зимуют яйца, защищают их не только от экстремального охлаждения, но и
предохраняют от высушивания и сглаживают скорость охлаждения и согревания, делая этот процесс
постепенным, растянутым во времени. После откладки яиц слизни больше не спариваются, даже не участвуют в брачных играх.
Как и других видов рода Deroceras, у кавказского слизня имеет место постэмбриония: в одном яйце удавалось обнаружить до четырех зародышей. Встречаются яйца без эмбрионов.
Эмбриональное развитие в Алматинской обл. протекает в два сезона – осенью и весной. Яйца, отложение при температуре почвы 6-10° развиваются до конца октября, т. е. до тех пор пока температура почвы не падает до 5°, которая является нижним температурным порогом развития яиц. Верхний температурный порог развития яиц около 25°.
В местах зимовок яиц температура почвы колеблется от +1 до -4°. Эмбриогенез яиц весной начинается, когда температура почвы поднимается до 6-8°. Таким образом у кавказского слизня в природе эмбриональное развитие идет осенью 2 недели, весной 3 недели, т. е. 35 дней при среднесуточной температуре почвы 8-12°.
Эмбриональное развитие заканчивается вылуплением молоди, которая прогрызает оболочки яйца. Перед
вылуплением зародыш проглатывает неизрасходованные остатки белка яйца. Первые часы после вылупления некоторые молодые слизни съедают яйцевые оболочки, нередко распространяя свой аппетит на несколько запоздавшие в развитии яиц той же кладки.
Неодновременность развития яиц и выхода из них молоди, видимо, является адаптивной чертой, направленной на оптимальную выживаемость молоди при переходе на самостоятельный образ жизни.
Постэмбриогенез и рост. Только что вылупившихся слизни бесцветны (прозрачные) или светло-серые с бурым оттенком. На спине и мантии имеются темные точки. Глазные щупальца бурые, в первые часы
после вылупления они наполовину втянуты во внутрь. Поэтому омматофор находиться в средней части щупальца. Длина тела вылупившейся молоди при движении составляет: 4,5-5,0 мм, ширина 1,0-1,2 мм.; длина тела при покое 3,4-4,0 мм, ширина 1,3-1,5 мм.
Рост слизней в природе продолжается 1З0-150 дней. На этом отрезке роста заканчивается ювенильная фаза.
Взрослая, половозрелая фаза начинается сразу же после окончания ювенильной фазы. Окраска слизней в
первые дни жизни не меняется. В популяциях преобладает светло-серые особи с розовым оттенком. Лишь через 2-3 недели слизни приобретают светло-коричневую окраску. Потемнение слизней, в результате распространения пигмента на спину и мантию, наблюдается в конце лета.
Большие колебания длины и ширины тела животных одного поколения вызваны растянутым периодом вылупления молоди из яиц и их неравномерным ростом, связанного с питанием и влажностью и температурой окружающей среды.
Особую фазу роста и жизненных циклов представляет старение, определяющее предельную продолжительность жизни особей. Эта фаза у кавказского слизня начинается вслед за взрослой фазой, в середине осени после достижения 80-85% всей продолжительности жизни и 60-80% предельного веса слизней.
Исследования показали, что кавказский слизень живёт 6-8 месяцев. Генерации, начавшие свою жизнь в апреле-мае, заканчивают цикл в октябре-ноябре. Слизни, вылупившиеся позже, т. е. в конце мая или в начале июня, заканчивают цикл в середине ноября. Взрослые слизни гибнут на 2-6-й день после откладки яиц, поэтому после первой копуляции численность животных резко падает. К концу ноября остаются единичные особи, не достигшие половой зрелости по разным причинам, а также некоторые половозрелые особи, не успевшие копулировать. Однако к концу ноября все слизни гибнут. Перед смертью активность слизней падает. Количество принимаемой пищи уменьшается и прекращается полностью. Вес тела снижается до 30-40%, длина тела сокращается. Ротовая полость вместе с глоткой выворачивается наружу. Слизни обычно погибают лежа на левом боку.
На зимовку остаются только яйца слизней.
2. Прозорова. Половозрелые кавказские слизни в условиях Приморского края появляются только осенью, как на Кавказе и в Таджикистане. Выход слизней из яйцевых капсул происходит начиная с мая, после чего они некоторое время держатся в полостях верхнего слоя почвы, а затем переходят к обитанию в подстилке. Так, первые ювенильные особи с телом 0,5-0,8 см в длину отмечены нами в начале июня среди прошлогодней листвы и валежника в садово-парковой зоне Владивостока. В мае эти слизни в подстилке ни разу не встречались. В течение лета слизни активно питаются и растут. При этом в августе, несмотря на крупные размеры кавказских слизней, их половая система еще недоразвита, а копулятивный аппарат может иметь вид тяжа. В начале сентября рост тела заканчивается и начинается активное формообразование всех отделов гениталий, завершающееся примерно в возрасте 5 мес. Причем это происходит не одновременно у всех особей популяции, а может растягиваться на срок до 1,5 мес. Со второй половины сентября начинается копулятивное поведение особей. Весь октябрь происходят копуляция и откладка яиц, продолжающаяся вплоть до ноября, несмотря на заморозки.
Слизни размещают яйца в верхнем слое почвы в небольших углублениях, под комьями земли, в куртинах трав и под различными укрытиями. После откладки яиц моллюски гибнут в течение недели. На основании этих фактов предположено, что в большинстве приморских популяций кавказского садового слизня зимующей стадией являются яйца, что было подтверждено в ходе полевого эксперимента по зимовке данного вида на п-ове Муравьев-Амурский.
3. Лихарев, Иззатуллаев. В Таджикистане зимуют яйца, молодь и полувзрослые особи. Размножается весной (апрель-май) и осенью (ноябрь). Одна пара слизней может спариваться до 5 раз. Через 9-10 после первой копуляции начинается откладка яиц в щели почвы, под камни, в подстилку и у корней растений. Число кладок у одного слизня до 8-10, причем в каждой до 50 яиц. За сезон одна особь может отложить до 400 яиц, которые имеют округлую или эллипсоидальную форму. Молодь вылупляется на 18-21-й день после откладки.
Летом активность слизней снижается или прекращается. За год дает 2-3 генерации.
Весной вредит всходам овощных культур - луку, укропу, огурцам, капусте - поедает молодые листья и побеги, а также ягодам клубники; осенью - кочанам капусты, плодам томатов, огурцов, тыквы, баклажанов, падалицам яблок и груш. В овощехранилищах вредит картофелю, моркови, яблокам. В Армении вредит парниковой рассаде табака.
ЛИТЕРАТУРА
Литература указана в разделе источники, однако в статье использовано множество ссылок, поэтому нелишне указать их на этой странице.
1. Островский А. М. История расселения и первые находки кавказского садового слизня Deroceras caucasicum (Simroth, 1901) (Mollusca, Gastropoda, Stylommatophora) в Беларуси / Российский Журнал Биологических Инвазий № 2, 2018 С.47-52
2. Лихарев И. М., Виктор А. Й. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda Terrestria Nuda). Фауна СССР.122. Ленинград, 1980.
3. Рымжанов Т. С. Жизненный цикл кавказского слизня – Deroceras (Liolytopelte) caucasicum (Simroth, 1901) (Mollusca, Gastropoda) в условиях Алматинской области / Вестник Казахского Национального университета. Серия биологическая. 2009. № 1(40). С. 43-50.
4. Шилейко А. А., Рымжанов Т. С. Фауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстана и сопредельных территорий. Москва-Алматы, 2013. -389с.
5. Лихарев И. М., Иззатуллаев З. Слизни - вредители сельского хозяйства Таджикистана. Душанбе, 1983. -40с.
6. Прозорова Л. А., Фоменко К. В. Чужеродные виды наземных слизней на Дальнем Востоке России / Вестник ДВО РАН. 2015. № 1 С.72-78
7. Гураль-Сверлова Н. В., Балашев И. А., Гураль Р. И. Современное распространение наземных моллюсков семейства Agriolimacidae на территории Украины // Ruthenica. 2009. Т. 19, No 2. С. 53-61
Литература указана в разделе источники, однако в статье использовано множество ссылок, поэтому нелишне указать их на этой странице.
1. Островский А. М. История расселения и первые находки кавказского садового слизня Deroceras caucasicum (Simroth, 1901) (Mollusca, Gastropoda, Stylommatophora) в Беларуси / Российский Журнал Биологических Инвазий № 2, 2018 С.47-52
2. Лихарев И. М., Виктор А. Й. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda Terrestria Nuda). Фауна СССР.122. Ленинград, 1980.
3. Рымжанов Т. С. Жизненный цикл кавказского слизня – Deroceras (Liolytopelte) caucasicum (Simroth, 1901) (Mollusca, Gastropoda) в условиях Алматинской области / Вестник Казахского Национального университета. Серия биологическая. 2009. № 1(40). С. 43-50.
4. Шилейко А. А., Рымжанов Т. С. Фауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстана и сопредельных территорий. Москва-Алматы, 2013. -389с.
5. Лихарев И. М., Иззатуллаев З. Слизни - вредители сельского хозяйства Таджикистана. Душанбе, 1983. -40с.
6. Прозорова Л. А., Фоменко К. В. Чужеродные виды наземных слизней на Дальнем Востоке России / Вестник ДВО РАН. 2015. № 1 С.72-78
7. Гураль-Сверлова Н. В., Балашев И. А., Гураль Р. И. Современное распространение наземных моллюсков семейства Agriolimacidae на территории Украины // Ruthenica. 2009. Т. 19, No 2. С. 53-61